Včela kapská (Apis mellifera capensis): thelytokie a kapský problém

Včela kapská (Apis mellifera capensis) je jedním z poddruhů včely medonosné — nikoli samostatným druhem, jak se občas píše. Přirozeně žije jen na nejjižnějším cípu Afriky, v pobřežním pásu Západního a Východního Kapska, zhruba tam, kde roste fynbos. Je to drobná tmavá včela nenápadného vzhledu — kdyby se od ostatních lišila jen zbarvením, mimo Afriku by o ní nikdo nevěděl. Liší se ale tím, jak se rozmnožují její dělnice.

Arrhenotokie: proč z neoplozeného vajíčka bývá trubec

Blanokřídlí včetně včel mají haplodiploidní určení pohlaví. Z oplozeného, diploidního vajíčka se vyvine samice, z neoplozeného, haploidního vajíčka sameček — trubec. Tomuto uspořádání se říká arrhenotokie a platí prakticky pro všechny včely medonosné. Důsledek zná každý včelař: osiřelé včelstvo, v němž se rozběhne kladení dělnic, produkuje už jen trubce a je odsouzeno k zániku.

Thelytokie: dcera bez otce

U včely kapské to neplatí. Její dělnice kladou neoplozená vajíčka, ze kterých se líhnou samice. Odborně jde o thelytokii. Slovo partenogeneze, se kterým se jev často zaměňuje, je pojem nadřazený: označuje jakýkoli vývoj z neoplozeného vajíčka a zahrnuje i běžnou arrhenotokii, takže samo o sobě zvláštnost kapských včel vůbec nepopisuje.

Mechanismem je automiktická thelytokie s centrální fúzí: vajíčko normálně projde meiózou, ale místo aby zůstalo haploidní, splynou dvě centrální jádra a diploidní sada se obnoví. Celogenomová analýza mezinárodního týmu z roku 2004 přidala druhý díl skládačky — u kladoucích kapských dělnic je frekvence crossing-overu proti normálu výrazně snížená. Dcera proto není poloviční variací matky, ale prakticky její genetickou kopií.

Genetika za tím stojí překvapivě jednoduchá. Křížení thelytokických a běžných linií ukázalo mendelovské štěpení odpovídající jedinému recesivnímu lokusu, označovanému th (Lattorff, Moritz a Fuchs, 2005). Konkrétní gen pojmenoval až tým kolem Benjamina Oldroyda v roce 2020: kandidátem je GB45239 na 11. chromozomu, u thelytokických včel se sníženou expresí.

Kapský problém: 400 včelstev, která spustila lavinu

Dokud kapská včela zůstává doma ve fynbosu, je to normální, dobře chovatelný poddruh. Problém začal v roce 1990, kdy komerční včelař přemístil zhruba 400 včelstev kapské včely na sever Jihoafrické republiky, do areálu jiného afrického poddruhu — včely Apis mellifera scutellata. (Právě scutellata stojí za vznikem afrikanizovaných včel v Americe, to je ale jiný příběh.)

Co následovalo, se v literatuře označuje jako capensis calamity, kapská pohroma. Dělnice kapské včely zalétávají do cizích včelstev nebo se do nich dostanou při loupeži. Tam aktivují vaječníky a začnou produkovat mateří feromony, především kyselinu 9-oxo-2-decenovou. Chovají se tedy jako pseudomatky a dělnice hostitele je krmí a ošetřují, jako by šlo o matku. Jejich vajíčka navíc unikají policejnímu chování, jímž dělnice běžně likvidují snůšku jiných dělnic. Pravá matka je potlačena, přestává klást a bývá nakonec zabita.

Výsledek je fatální. Přibývá dělnic, které nesbírají a nekrmí plod, zato kladou; zásoby se nedoplňují a kolonie během několika týdnů až měsíců zkolabuje. Parazitické dělnice se pak přesunou dál. Jihoafričtí komerční včelaři takto přišli o desítky tisíc včelstev a zasažené území se rozrostlo na zhruba 275 000 km². Práce z roku 2006 ukázala, že šíření urychlila sama včelařská praxe: kočovné provozy byly postiženy nesrovnatelně víc než stabilní včelnice.

Nesmrtelný klon

Nejpozoruhodnější zjištění přišlo z genetiky. Všechny parazitické dělnice v areálu scutellata nesou genetický podpis jediné původní dělnice. Nejde tedy o invazi populace, ale o jednu klonální linii, která se přes tři desetiletí kopíruje sama ze sebe a přeskakuje z včelstva do včelstva. Robin Moritz a Robin Crewe pro to mají přiléhavé přirovnání — sociální nádor.

Pro evoluční biologii je to skoro laboratorní experiment. Nepohlavní linie by podle teorie měly být slepá ulička: bez rekombinace se v nich hromadí škodlivé mutace, jev známý jako Müllerova rohatka. Kapský klon přesto vydržel stovky generací. Centrální fúze mu navíc umožňuje udržovat heterozygotnost, což je u včel podstatné — homozygotnost v lokusu určujícím pohlaví vede k diploidním trubcům. A jde o jeden z mála případů, kdy sociální parazit vznikl uvnitř vlastního druhu: hostitelem není příbuzný druh, ale jiný poddruh téže včely.

Proč je kapská včela pod karanténou

Jihoafrická republika odpověděla legislativou. Kontrolní opatření podle zákona o zemědělských škůdcích (Agricultural Pests Act, 36/1983) dělí zemi demarkační linií na kapskou oblast a oblast scutellata; přemístit kapskou včelu na sever od této čáry — nebo scutellatu na jih — nelze bez písemného povolení. První norma vyšla v prosinci 1998 (R1674), dnes platí opatření R858 z 15. listopadu 2013.

Mimo Afriku je situace jednoznačná: kapská včela se nevyváží a v řadě zemí je vedena jako exotický karanténní škůdce. Austrálie ji nemá a její zavlečení řadí mezi hlavní hrozby pro vlastní včelařství; podle tamních materiálů ji jihoafričtí včelaři považují za nebezpečnější než kleštíka včelího. Proti tomuto parazitovi totiž nefungují běžné veterinární zásahy: nešíří se patogen, ale včela sama, vybavená k tomu, aby cizí včelstvo zevnitř přeprogramovala.

Zdroje a doporučená literatura

MORITZ, Robin F. A.; CREWE, Robin M. The Dark Side of the Hive: The Evolution of the Imperfect Honeybee. New York: Oxford University Press, 2018. ISBN 978-0-19-087228-1.
BAUDRY, E.; KRYGER, P.; ALLSOPP, M. a kol. Whole-genome scan in thelytokous-laying workers of the Cape honeybee (Apis mellifera capensis). Genetics. 2004, roč. 167(1), s. 243–252. DOI: 10.1534/genetics.167.1.243.
LATTORFF, H. M. G.; MORITZ, R. F. A.; FUCHS, S. A single locus determines thelytokous parthenogenesis of laying honeybee workers (Apis mellifera capensis). Heredity. 2005, roč. 94(5), s. 533–537. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800654.
YAGOUND, B.; DOGANTZIS, K. A.; ZAYED, A. a kol. A single gene causes thelytokous parthenogenesis, the defining feature of the Cape honeybee Apis mellifera capensis. Current Biology. 2020, roč. 30(12), s. 2248–2259.e6. DOI: 10.1016/j.cub.2020.04.033.
DIETEMANN, V.; LUBBE, A.; CREWE, R. M. Human factors facilitating the spread of a parasitic honey bee in South Africa. Journal of Economic Entomology. 2006, roč. 99(1), s. 7–13. DOI: 10.1093/jee/99.1.7.
NEUMANN, P.; PIRK, C. W. W. Increased response to sequential infections of honeybee, Apis mellifera scutellata, colonies by socially parasitic Cape honeybee, A. m. capensis, workers. Scientific Reports. 2019, roč. 9, č. 7582. DOI: 10.1038/s41598-019-43920-1.